Неврологическая память использует не только собственные специфические механизмы, обеспечивающие индивидуальную адаптацию организма, но и механизмы более древней генетической памяти, способствующей выживанию биологического вида. Поэтому в неврологической памяти выделяют генотипическую, или врожденную, память. Именно она у высших животных обеспечивает становление безусловных рефлексов, им-принтинга, различных форм врожденного поведения (инстинктов), играющих роль в приспособлении и выживаемости вида. Феноти-пическая память составляет основу адаптивного, индивидуального поведения, формируемого в результате научения. Ее механизмы обеспечивают хранение и извлечение информации, приобретаемой в течение жизни, в процессе индивидуального развития.
Временная организация памяти
Изменение следа памяти - энграммы во времени побудило исследователей ввести временной критерий для различения видов памяти. С позиции сторонников, подчеркивающих роль временного фактора в становлении энграммы, в ее жизни существует несколько этапов. Они последовательно переходят друг в друга и различаются механизмами запечатления энграммы, степенью ее устойчивости, объемом одновременно сохраняемой информации.
Основные экспериментальные факты и клинические наблюдения,
подтверждающие двойственную природу памяти, — разделение ее на
кратковременную и долговременную, связаны с явлением ретроградной амнезии.
Ретроградная амнезия состоит в выпадении памяти на события, предшествующие
действию амнестического агента (электрошоку, травме головного мозга,
введению фармакологических препаратов и др.). Люди, стадающие амнезией,
вызванной травмой головного мозга, обычно не могут вспомнить события,
непосредственно ей предшествующие, тогда как воспоминания о событиях более
ранних у них сохраняются.
Концепция активной памяти
Согласно теории активной памяти деление памяти на кратковременную и долговременную в общепринятом смысле неправомерно, так как вся память является постоянной и долговременной. Т.Н. Греченко вводит понятие состояния энграммы, которое определяет степень ее готовности к воспроизведению. Только след памяти, находящийся в активном состоянии, доступен для реализации в поведении. Энграммы, недоступные для использования, находятся в латентном, или неактивном, состоянии. Активность энграммы представлена в электрической активности нейронов. Активная память— совокупность активированных «старых» и «новых» энграмм. Повторная активация энграммы может происходить как спонтанно, так и под влиянием различных внутренних и внешних факторов. То, что принято называть кратковременной памятью, с позиции концепции активной памяти является актуализированной, активной частью памяти, в которой доминирует вновь приобретенный опыт. С этих позиций законы, сформулированные исследователями для кратковременной памяти (быстрое угасание следа, подверженность разрушению под влиянием самых разнообразных факторов, ограниченность объема хранения), действуют и в отношении «новой» части активной памяти. Содержание активной памяти может определяться не только вновь приобретенными следами памяти («новой частью» активной памяти), но и знаниями, приобретенными ранее и переведенными из латентного состояния в активную форму.
Декларативная и процедурная память
Деление памяти по временной шкале не охватывает всех ее форм. В 70-х годах среди разработчиков искусственного интеллекта стали различать процедурную и декларативную память, исходя из того, что можно провести различие между памятью на действие и на его называние.
Под декларативной, или эксплицитной, памятью понимают запоминание
объектов, событий, эпизодов. Это память на лица, места событий, предметы.
Декларативная память часто основана на ассоциации одновременно действующих
раздражителей. Процедурная, или иксплицитная, память — это память на
действия. Она представлена моторными навыками, перцептуальными стратегиями,
классическими условными и инструментальными рефлексами.
Рассматриваемые системы памяти неодинаково связаны с сознанием.
Декларативная память является сознательной, так как предполагает
осведомленность субъекта об объекте или событии, образы которых извлекаются
из памяти, тогда как использование недекларативной, процедурной памяти в
поведении может осуществляться без осознания этого факта. Декларативную и
процедурную память различает и скорость их формирования. Эксплицитное
обучение происходит быстро, иногда после первого «урока», когда информация
о некотором разовом событии, произошедшем в определенное время и в
определенном месте, запечатлевается сразу и навсегда. Именно с помощью
декларативной памяти мы различаем знакомые и незнакомые события. Напротив,
иксплицитное обучение протекает медленно и требует повторения ассоциируемых
и часто последовательно действующих Раздражителей, как в случае выработки
условного рефлекса. Процедурная память позволяет хранить информацию о
причинно-следственных отношениях между событиями.
След в декларативной памяти может храниться годами, тогда Как процедурная память при неупотреблении и без поддержки сответствующим подкреплением склонна к угасанию. В филогенезе декларативная память появляется позже процедурной (условнорефлекторной).
Некоторые исследователи в составе декларативной памяти выделяют эпизодическую и семантическую память. Такое деление долговременной памяти было предложено в 70-х годах канадским психологом Э. Тульвингом. Под эпизодической памятью он понимал память на датированные во времени эпизоды и события из индивидуальной жизни человека, а под семантической — знание вещей, которые не зависят от нашего личного опыта. Это память на слова, понятия, правила и абстрактные идеи; она необходима, чтобы пользоваться языком.
Рабочая память
Рабочая память— это временно актуализированная система памяти, которая
оперативно используется во время выполнения Различных когнитивных действий
(перцептивных, мыслительных и др.) целенаправленного поведения.
Рабочая (реже употребляется «оперативная») память (РП) зволяет
обрабатывать информацию «на линии» во мыслительной и исполнительной
деятельности. Термин «рабочая память» был введен, чтобы избежать путаницы с
КП, которая относится к кратковременному сохранению следов сенсорных
стимулов, оставшихся после их восприятия. Термин «рабочая память»
применяется исключительно для следов, извлеченных из памяти
Множественность систем памяти
Современные исследования мозга, выполненные методом ПЭТ и функциональной МРТ, свидетельствуют, что актуализация следов памяти требует одновременной активации многих структур мозга, каждая из которых выполняет специфическую функцию по отношению к процессам памяти. Процессы памяти связывают с Фронтальной, височной и париетальной корой, мозжечком, ба- зальными ганглиями, миндалиной, гиппокампом, неспецифической системой мозга.
Высказана гипотеза о том, что след памяти через разное время после
обучения реализуется разными по своему составу нейронными ансамблями. Как
показало изучение динамики ассоциативного обучения у изолированных
нейронов, более чем у 80% нейронов наблюдается отсроченное обучение. Эффект
обучения проявляется через 5—40 мин после завершения процедуры обучения.
Непосредственное или отсроченное обучение каждого нейрона привязано к
определенному моменту времени и является устойчивой индивидуальной
характеристикой нейрона при конкретном типе обучения. «Плавание» энграммы
по структурам мозга (нейронным ансамблям) рассматривается как принцип
организации памяти.
Мозжечок и процедурная память
Мозжечок относится к многофункциональным структурам мозга. Среди его функций — сохранение равновесия, поддержание позы, регуляция и перераспределение мышечного тонуса, тонкая координация произвольных движений. В последние годы выявлена его способность одновременно с корой формировать все виды классических условных рефлексов. Благодаря связям клеток Пуркинье мозжечка со всеми сенсорными системами через мшистые, а затем через параллельные волокна, а также с нижней оливой, откуда поступают сигналы о всех совершаемых безусловных рефлексах, клетки Пуркинье представляют уникальную основу для конвергенции условного и безусловного сигналов.
Предполагают, что мозжечок контролирует точность выполнения движений во времени, так как только мозжечок обладает способностью в любой момент времени заблокировать любую двигательную реакцию или, наоборот, дать ей возможность реализоваться. При поражении мозжечка клиницисты описывают явление дисметрии— плохое выполнение точных движений.
Плохое выполнение точных движений у пациентов с дисфункцией мозжечка сочетается с дефектом в когнитивной сфере. У них нарушены последовательность и согласованное исполнение когнитивных операций, из-за этого страдают генерация идей, формулирование гипотез. Таким образом, можно говорить не только о двигательной, но и о когнитивной дисметрии, возникающей в результате нарушений функций мозжечка. Мозжечок работает в единой системе с фронтальной корой и таламусом. Префронтальная кора, мозжечок и таламус, по данным ПЭТ, активируются одновременно. Это объясняют тем, что функция префронтальной коры, которая задает программу действий, дополняется функцией мозжечка, который контролирует точное ее исполнение во времени. Возможно, что дезорганизация мышления у шизофреников связана не только с нарушением рабочей памяти, но и с дисфункцией циркуляции процессов в системе префронтальная кора—таламус— мозжечок.
Эмоциональная память и научение
Миндалина и эмоциональная память
В 1937 г. чикагские исследователи Г. Клювер и П. Бьюси опубликовали результаты опытов с удалением у обезьян обеих височных долей вместе с миндалиной и гиппокампом. После операции у обезьян наблюдалось странное поведение. У них пропала всякая агрессивность, в том числе та, которая необходима для самозащиты и поддержания своего статуса во взаимоотношениях с другими особями. Дикие и агрессивные обезьяны после такой операции становились спокойными и доверчивыми. При этом они стали менее осторожными, их сексуальная активность повысилась и стала неупорядоченной. Оперированные животные без разбору исследовали все объекты, даже опасные, забирая их в рот (психическая слепота). Кроме того, обезьяны утратили страх, перестали бояться людей, хотя перед операцией при виде их приходили в ужас. Они как будто перестали отличать хорошую пищу от плохой, пригодного полового партнера от непригодного, опасные предметы от безопасных. Подобный комплекс нарушений наблюдался и у больных с повреждением височных долей мозга. Он получил название «синдром Клювера — Бьюси».
Позже было доказано, что исчезновение эмоций страха прежде всего связано с нарушением функций миндалины и ее связей с нижневисочной корой, где локализованы гностические единицы, реагирующие на эмоциональную экспрессию.
Миндалина у человека — сложное комплексное образование, включающеее
несколько групп ядер, расположенных в глубине височной доли и имеющих
многочисленные связи со многими структурами мозга. Миндалина ответственна
не только за безусловные, но и за условнорефлекторные реакции страха.
Отмечено возрастание активности ее нейронов под влиянием сочетания
условного сигнала с безусловным раздражением, вызывающим страх. При этом ее
нейроны не реагировали на изолированное предъявление условного или
безусловного стимула, а также на их случайное чередование. Удаление или
разрушение миндалины устраняет ранее выработанные условные рефлексы страха
и делает невозможным выработку новых.
Миндалина причастна к формированию не только процедурной эмоциональной
памяти, но и декларативной. Она играет критическую роль в эмоциональном и
социальном поведении высших млекопитающих, так как принимает участие в
декодировании эмоциональных сигналов, посылаемых другими особями, что
позволяет строить поведение в соответствии с их смыслом. После
двустороннего удаления миндалины у приматов нарушается социальное
внутригрупповое поведение, так как животные не могут дать социальную оценку
сигналам, главным образом поступающим через зрительный, слуховой и
обонятельные каналы и свидетельствующим об эмоциях и намерениях партнеров,
которая так необходима для группового поведения. Оперированные животные
также не могут связать эту информацию с их собственными эмоциональными
состояниями, определяющими их внутригруп-повые симпатии и антипатии.
Поведенческие расстройства, вызванные удалением миндалин, связаны с
нарушением двусторонней передачи информации между височными долями и
гипоталамусом, которая у интактного животного опосредована миндалиной.
Как формируется декларативная эмоциональная память? Предполагают, что сенсорный сигнал от внешнего мира, поступающий из височных областей коры, и сигналы о состоянии внутренней среды, определяемые гипоталамусом, конвергируют на нейронах миндалины, изменяя их синаптические связи. Это обеспечивает формирование стабильных и длительно сохраняющихся следов эмоциональной памяти. Миндалина обеспечивает быстрое и прочное запечатление в памяти эмоциональных событий часто после одноразового обучения.
Функции гиппокампа в процессах памяти
Гиппокамп — древний отдел мозга. Он тесно связан с височными долями. У приматов гиппокамп прижат к миндалине в височной доле. Гиппокамп имеет мощные входные и выходные связи с перегородкой в виде толстого пучка волокон (свода). Мощный вход в гиппокамп представлен волокнами из энториаль- ной коры, куда поступают сенсорные сигналы от нейронов-детекторов и гностических единиц. Волокна энториальной коры достигают гиппокампа либо прямо, либо через зубчатую фасцию, оказывающую тормозное влияние на его нейроны. Другой вход в гиппокамп берет начало в поясной извилине — одной из структур лимбической системы.
По мере изучения гиппокампа менялось представление о его функциях.
Сначала он рассматривался как кора обонятельного мозга. Затем широко
распространилась точка зрения, что гиппокамп ответствен за формирование
долговременной памяти. Первые свидетельства о связи гиппокампа с памятью
были получены при нейрохирургических операциях на мозге.
По-видимому, гиппокамп непричастен к формированию ни декларативной, ни процедурной памяти, а только к манипуляции следами памяти. Гиппокамп, скорее, менеджер долговременной памяти.
Научение
Понятия «память» и «научение» психологи и нейробиологи традиционно относят к поведенческим категориям. Они применимы для характеристики целостного организма. Память и научение — неотделимые процессы. Научение обеспечивает постоянное пополнение и изменение наших знаний, а также приобретение новых навыков, умений. В отличие от научения процесы памяти ответственны не только за усвоение (фиксацию), но и за сохранение и воспроизведение (извлечение) информации. В самом широком смысле слова научение можно определить как приспособительное изменение поведения, обусловленное прошлым опытом. Память необходима для научения, так как она представляет собой механизм, с помощью которого накапливайся прошлый опыт, который может стать источником адаптивных изменений поведения.
Научение — совокупность процессов, обеспечивающих приобретение индивидуальной (фенотипической) памяти, вызывающей приспособительную модификацию поведения.
Научение требует определенного времени, условий и реализуется с помощью нейрофизиологических механизмов разного уровня (межклеточного, внутриклеточного, молекулярного).
Виды научения
Существует много разновидностей научения. Они могут быт разделены на несколько групп. Наиболее часто выделяют просто научение, к которому относят привыкание, сенситизацию, ассоцц ативное научение, включающее выработку классического услов ного рефлекса, инструментального (или оперантного) рефлекса одномоментное обучение (на аверсивном подкреплении), и сложномоментное научение (импринтинг, латентное обучение, обучение на основе подражания, когнитивное обучение: формирование декларативной памяти).
Привыкание как простейшая форма научения выражается в ослаблении поведенческой реакции при повторных предъявлениях стимула. От утомления и истощения привыкание отличается тем, что реакцию вновь можно вызвать простым изменением стимула.
Ярким примером поведенческого привыкания является угасание безусловного ориентировочного рефлекса (или его отдельных компонентов). С повторением стимула теряется новизна, что и приводит к привыканию. Привыкание в системе ориентировочного рефлекса получило название негативного научения, состоящего в том, что стимул по мере его повторения теряет способность вызывать ту реакцию, которую он ранее вызывал. Привыкание или угасание ориентировочного рефлекса связывают с формированием «нервной модели стимула» — его многомерной энграммы, которая и тормозит систему активации ориентировочного рефлекса (см. главу «Внимание»).
Сенситизация - другая форма простейшего научения, выражавщаяся в усилении рефлекторной реакции под влиянием сильного или повреждающего постороннего стимула. Сенситизация — это не просто противоположность привыкания. Она является результатом активации модулирующей системы мозга, возникшей на сильный побочный раздражитель. Усиление рефлекса вызвано изменением функционального состояния организма.
Нейронные феномены пластичности
Пластичность— фундаментальное свойство клетки, которое проявляется в относительно устойчивых модификациях реакций нейрона внутриклеточных его преобразованиях, обеспечивающих изменения эффективности и направленности межнейронных связей.
Свойство пластичности нейрона лежит в основе процессов научения и памяти целостного организма, проявляющихся на повенческом уровне. Выделяют несколько основных феноменов пластичности: привыкание, сенситизацию, клеточные аналоги ассоциативного обучения, явления долговременной потенциации и долговременной депрессии, пластичность пейсмекерного механизма клетки.
Привыкание нейрона выражается в постепенном ослаблении его реакции на повторяющийся раздражитель. Восстановление реакции происходит в результате изменения стимула или применения нового, а также после прекращения привычной стимуляции. Время восстановления реакции (секунды — недели) зависит от стимуляции и изучаемого объекта.
Сенситизация нейрона— временное усиление его реакции или появление ее на ранее неэффективный стимул, возникающее в результате какого-либо сильного воздействия (например, электрического тока). Время ее сохранения — от нескольких секунд до дней и недель. Сенситизацию связывают с активацией модулирующих нейронов, вызываемой сильным биологически значимым воздействием.
Пластичность пейсмекерного механизма
Особый вид пластичности обнаруживают пейсмекерные нейроны, способные к генерации эндогенного ритма. Пейсмекеры (водители ритма) представляют собой источники активности мозга. Различают пейсмекеры в виде нейронной сети и отдельных нейронов, способных генерировать ритмическую спайковую активность.
Самый простой сетевой пейсмекер — это по крайней мере два нейрона,
соединенных обратной положительной связью. Такая система обеспечивает
межклеточную реверберацию сигнала (его многократное отражение).
Реверберация реализуется через нервную сеть, так как сигнал выходит за
пределы мембраны нейрона, где он первично возник. Воздействуя на один из
нейронов сетевого пейсмекера, можно управлять его работой, включая или
выключая реверберацию сигнала.
Пейсмекерные нейроны используются для управления реакциями организма. С
их помощью реализуются генетические программы (например, локомоции).
Благодаря их зависимости от си-наптических влияний они могут обеспечивать
более гибкое применение генетических программ в адаптивном поведении.
