Кроме колонок глазодоминантности, в зрительной коре разных животных
(обезьяна, кошка, белка) обнаружены ориентационные колонки. При
вертикальном погружении микроэлектрода через толщу зрительной коры все
клетки в верхних и нижних слоях избирательно реагируют на одну и ту же
ориентацию линии. При смещении микроэлектрода картина остается той же, но
меняется предпочитаемая ориентация, т.е. кора разбита на колонки,
предпочитающие свою ориентацию. Радиоавтографы, взятые со срезов коры после
стимуляции глаз полосками, определенным образом ориентированными,
подтвердили результаты электрофизиологических опытов. Соседние колонки
нейронов выделяют разные ориентации линий.
В коре обнаружены также колонки, избирательно реагирующие на
направление движения или на цвет. Ширина цветочувстви-телъных колонок в
стриарной коре около 100—250 мкм. Колонки, настроенные на разные длины
волн, чередуются. Колонка с максимальной спектральной чувствительностью к
490-500 нм сменяется колонкой с максимумом цветовой чувствительности к 610
нм. Затем снова следует колонка с избирательной чувствительностью к 490-500
нм. Вертикальные колонки в трехмерной структуре коры образуют аппарат
многомерного отражения внешней среды.
В зависимости от степени сложности обрабатываемой информации в
зрительной коре выделено три типа колонок. Микроколонки реагируют на
отдельные градиенты выделяемого признака, например на ту или другую
ориентацию стимула (горизонтальную, вертикальную или другую). Макроколонки
объединяют микроколонки, выделяющие один общий признак (например,
ориентацию), но реагирующие на разные значения его градиента (разные
наклоны — от 0 до 180°). Гиперколонка, или модуль, представляет локальный
участок зрительного поля и отвечает на все стимулы, попадающие на него.
Модуль — вертикально организованный участок коры, выполняющий обработку
самых разнообразных характеристик стимула (ориентации, цвета,
глазодоминантности и др.). Мо дуль собирается из макроколонок, каждая из
которых реагирует на свой признак объекта в локальном участке зрительного
поля (рис. 9). Членение коры на мелкие вертикальные подразделения не
ограничивается зрительной корой. Оно присутствует и в других областях коры
(в теменной, префронтальной, моторной коре и др.).
В коре существует не только вертикальная (колончатая) упорядоченность размещения нейронов, но и горизонтальная (послойная). Нейроны в колонке объединяются по общему признаку. А слои объединяют нейроны, выделяющие разные признаки, но одинакового уровня сложности. Нейроны-детекторы, реагирующие на более сложные признаки, локализованы в верхних слоях.
Таким образом, колончатая и слоистая организации нейронов коры свидетельствуют, что обработка информации о признаках объекта, таких, как форма, движение, цвет, протекает в параллельных нейронных каналах. Вместе с тем изучение детекторных свойств нейронов показывает, что принцип дивергенции путей обработки информации по многим параллельным каналам должен быть дополнен принципом конвергенции в виде иерархически организованных нейронных сетей. Чем сложнее информация, тем более сложная структура иерархически организованной нейронной сети требуется для ее обработки.
Две системы: «что» и «где»
В зрительном анализаторе выделяют две системы обработки информации:
«Что» и «Где». Система «Что» опознает объект. Сигналы в системе «Что» берут
начало от ганглиозных клеток сетчатки, которые проецируются в специфическое
таламическое ядро — латеральное коленчатое тело. Затем сигнал поступает в
стриарную кору и через экстрастриарную кору достигает нижневисочной коры.
коры нарушает восприятие только цвета, только формы или движения объекта.
На уровне ассоциативной коры система «Что» представлена в нижневисочной коре, где при участии гностических единиц происходит интеграция признаков объекта, раздельно обрабатываемых в разных зонах зрительной коры.
Система «Где» определяет локализацию объекта во внешнем зрительном поле. Она берет свое начало от ганглиозных клеток сетчатки типа У, которые проецируются на верхнее двухолмие. Его верхние слои реагируют на зрительные стимулы, а нижние запускают движение глаз — саккаду, амплитуда и направление которой обеспечивают попадание стимула в центральное поле зрения. Сигнал из двухолмия через таламическое ядро — подушку — достигает париетальной коры. В париетальной коре сходятся два пути: сигналы от ретинотопической проекции в коре VI и от детекторов положения глаз. Слияние ретинальных и проприоцептивных потоков создает константный экран внешнего зрительного поля. В результате во время движения глаз, хотя зрительный сигнал и смещается по сетчатке, образ зрительного мира не меняется. У нейронов париетальной коры рецептивные поля представлены участками зрительного поля, а не участками сетчатки. В париетальной коре зрительный образ дополнен сигналами о движении глаз.
Восприятие цвета с позиции векторной модели обработки информации
Анализатор цвета включает рецепторный и нейронный уровни сетчатки, ЛКТ
таламуса и различные зоны коры. На уровне рецепторов падающие на сетчатку
излучения видимого спектра у человека преобразуются в реакции трех типов
колбочек, содержащих пигменты с максимумом поглощения квантов в
коротковолновой, средневолновой и длинноволновой частях видимого спектра.
Реакция колбочки пропорциональна логарифму интенсивности стимула. В
сетчатке и ЛКТ существуют цветооппонентные нейроны, противоположно
реагирующие на пары цветовых стимулов (красный-зеленый и желтый—синий). Их
часто обозначают первыми буквами от английских слов: +К-С; -К+С; +У-В;
-У+В. Различные комбинации возбуждений колбочек вызывают разные реакции
оппонен-тных нейронов. Сигналы от них достигают цветочувствительных
нейронов коры.
Восприятие цвета определяется не только хроматической
(цветочувствительной) системой зрительного анализатора, но и вкладом
ахроматической системы. Ахроматические нейроны образуют локальный
анализатор, детектирующий интенсивность стимулов. Первые сведения об этой
системе можно найти в работах Р. Юнга, показавшего, что яркость и темнота в
нервной системе кодируются двумя независимо работающими каналами: нейронами
В, измеряющими яркость, и нейронами В, оценивающими темноту. Существование
нейронов-детекторов интенсивности света было подтверждено позже, когда в
зрительной коре кролика были найдены клетки, селективно реагирующие на
очень узкий диапазон интенсивности света.
В организации гештальтов восприятия существенную роль выполняет память.
При рассмотрении объекта глаза последовательно фиксируют наиболее
информативные точки. Цепочка таких фиксаций интегрируется в гештальт на
основе иконической памяти. Восприятие музыки (мелодии, аккордов и т.д.)
также связано с формированием гештальтов. В этом процессе участвует
кратковременная память. В ней некоторое время удерживаются не только
комплексы элементов, но и их временные параметры: длительность звучания
элементов, интервалы между ними. Звуковой гештальт — целостное образование,
хотя оно и имеет свою протяженность во времени. В связи с этим появился
новый термин — звуковые объекты».
Внимание
Проблема внимания в психофизиологии
Интерес к проблеме внимания и его психофизиологическим механизмам
возродился в середине 60-х годов нашего столетия. Характерная для начала XX
в. потеря интереса к процессам внимания связана с сильным влиянием на
психологию бихевиоризма, который отвергал роль психики в поведении и
деятельности человека. С точки зрения бихевиоризма предмет психологии —
освобожденное от психики поведение, понятое как совокупность реакций
организма на стимулы, подчиняющихся законам случая. Метод «проб и ошибок»
был возведен им в ранг основного закона обучения и становления новых форм
поведения. Бихевиористы отрицали роль активности субъекта в поведении и по
этой причине исключали возможность использования таких понятий, как
«внимание» и «сознание».
Другая причина игнорирования проблемы внимания психологами связана с
сильным влиянием гештальтпсихологии на формирование научного мышления. В
качестве главной характеристики психологических процессов
гештальтпсихология рассматривает предметность, которая ярко представлена в
феномене выделения фигуры или предмета из фона. Понятие структуры
(гештальта), отражающей предметную целостность объекта и имеющей
преимущество над ее элементами, составляет основное ядро концепции.
Формирование гештальта подчиняется своим собственным законам, таким, как
группировка частей в направлении максимальной простоты, близости,
равновесия, тенденция любого психического феномена принимать более
определенную, отчетливую, завершенную форму и др., которые не требуют
участия процессов внимания.
Появление нового направления в прикладной психологии: исследование
деятельности человека-оператора, следящего за сигналами на экране,
цифровыми шкалами, пультом управления в период второй мировой войны и сразу
после ее окончания, — стимулировало пробуждение интереса к вниманию.
Результаты изучения восприятия и эффективности действий человека-оператора
вскрыли неустойчивость, широкую вариабельность их показателей. Для описания
особенностей деятельности оператора были введены две новые переменные:
чувствительность и критерий принятия решения, меняющийся в зависимости от
установки, направленности и концентрации внимания субъекта. У операторов,
авиадиспетчеров было обнаружено явление перцептуальной перегрузки,
характеризующееся снижением эффективности анализа одновременно поступающих
многих сообщений, которое было увязано с определенными свойствами процессов
внимания. Эти данные стимулировали проведение многих экспериментов с так
называемым дихотическим прослушиванием.
Проблема внимания стала центральной при изучении психофизиологических механизмов познавательных процессов — восприятия, памяти, мышления, принятия решения. Внимание ин-енсивно изучается в связи с выявлением факторов, влияющих на Ффективность деятельности человека, включая его обучение. Оно включено в контекст изучения механизмов регуляции уровня бодрствования, функций модулирующей системы мозга, а также проблемы сознания.
Во многом современное представление о внимании и его функциях интуитивно было описано более 100 лет назад Уильямом Джеймсом, который дал следующую характеристику вниманию. Внимание — «это овладение умом в четкой и яркой форме одним из нескольких наличествующих объектов. Суть этого процесса — фокусирование, концентрирование сознания. Внимание приводит к отвлечению от некоторых вещей для того, чтобы можно было эффективно заняться другими. Состояние внимания противоположно рассеянному, затемненному состоянию». Сегодня внимание определяют как «сосредоточенность деятельности субъекта в данный момент времени на каком-либо реальном или идеальном объекте (предмете, событии, образе, рассуждении и т.д.)», что по существу мало чем отличается от его описания, сделанного У. Джеймсом.
Характеристики и виды внимания
К характеристикам внимания относят его селективность, объем,
устойчивость, возможность распределения и переключения. Селективность, или
избирательность, внимания характеризует его направленность на любой аспект
стимула: на его физическую или лингвистическую характеристику. Изменение
селективности внимания подобно изменению фокуса проектора, создающего либо
точечное изображение, либо расплывчатое пятно, которое не зависит от
физических характеристик стимула. Поэтому внимание может характеризоваться
либо узкой, либо широкой настройкой селективности. Под влиянием стресса
фокус внимания обычно сужается. Объем внимания измеряется количеством
одновременно отчетливо осознаваемых объектов и характеризует ресурсы
внимания человека. Объем внимания близок объему кратковременной памяти и
составляет 7—9 стимулов, или элементов. Эффективность выполнения второго
задания часто используют в качестве меры запасов ресурсов внимания, не
востребованных первым, основным заданием. Распределение внимания
предполагает распределение его ограниченных ресурсов для одновременного
выполнения двух или более заданий. Оно часто измеряется в экспериментах с
дихотическим прослушиванием. Устойчивость внимания определяется по
длительности выполнения задания, требующего непрерывного внимания или
«бдительности», например, оператора при обнаружении им редких и слабых
сигналов на экране локатора. Под лючением внимания понимается возможность
более или менее легкого перехода от одного вида деятельности к другому.
Психологи выделяют три вида внимания. Произвольное, или активное, внимание характеризуется направленностью субъекта на сознательно выбранную цель. Существует форма и пассивного, или непроизвольного, внимания. Оно выражается в переключении внимания на неожиданное изменение физических, временных, пространственных характеристик стимулов или на появление значимых сигналов. Третий вид внимания называется постпроизвольным вниманием, которое появляется в процессе освоения деятельности и увлеченности выполняемой работой. Оно не требует усилий воли, так как поддерживается интересом к ней.
Непроизвольное внимание
Непроизвольное внимание относится к феномену переключения внимания на стимул, который ранее не привлекал внимания. Оно протекает автоматически и не требует специальных усилий. Основу непроизвольного внимания составляет ориентировочный рефлекс (ОР). Его появление автоматически включает произвольное внимание, которое и обеспечивает дальнейшую и контролируемую обработку стимула.
Ориентировочный, или исследовательский, рефлекс был открыт И.О.
Павловым и назван ни рефлексом «Что такое?». Он описал его как комплекс
двигательных реакций (поворот головы, глаз, настораживание ушей) в
направлении нового стимула. Ю. Конорский (1970) этому комплексу
соматических реакций дал название рефлекса прицеливания, назначение
которого — обеспечить лучшее восприятие нового стимула.
Отличительной особенностью ОР является его угасание, развивающееся с повторением стимула. Однако любое изменение в повторяющемся стимуле восстанавливает ОР. Оно может быть вызвано изменением модальности, интенсивности, пространственных и временных характеристик, включая длительность стимула и меж-стимульные интервалы. Изменения в сложных стимулах или в их комплексах, например, такие, как пропуск одного из его элементов или изменение их порядка, также восстанавливают ОР. Величина его восстановления пропорциональна числу одновременно измененных параметров и степени их изменения.
Произвольное внимание
Произвольное внимание относится к контролируемым и осознаваемым
процессам. Оно обладает ограниченной пропускной способностью и поэтому
обеспечивает не параллельную, а последовательную обработку информации.
Эффект интерференции произвольного внимания с текущей психической
деятельностью является следствием конкуренции двух задач, которые могут
решаться только последовательно. Непременной характеристикой произвольного
внимания является усилие, направленное на выделение и обработку той
информации, которая диктуется целью, задачей, в частности содержащейся в
инструкции. В психологических теориях внимания ранней и поздней селекции
произвольное внимание представлено на этапе после автоматических процессов
обработки информации, на уровне фильтра (воронки), который и символизирует
ограниченность ресурсов произвольного внимания. Контролируемое произвольное
внимание определяет приоритеты в последовательной обработке информации.
Внимание, активация, функциональное состояние, бодрствование
С точки зрения физиологических механизмов внимание может быть сопоставлено с реакцией активации. Локальная активация, охватывающая ограниченные зоны мозга, определяет селективный, избирательный характер внимания. В случае, когда активация становится генерализованной и охватывает мозг в целом, говорят об изменении уровня активации, или функционального состояния. Последнее определяют как фоновую активность нервных центров, при которой реализуется та или иная конкретная деятельность человека. Поведенческим выражением функционального состояния является уровень бодрствования. Шкала уровней бодрствования, от глубокого сна до крайнего возбуждения, представляет интенсивную характеристику поведения. Чтобы понять, как возникает селективная активация в мозге, создающая физиологическую основу произвольного и непроизвольного внимания, необходимо детально рассмотреть структуру и функции так называемой модулирующей системы мозга, объединяющей как активирующие, так и инактивирующие мозговые центры.
Модулирующая система мозга
Модулирующая система мозга реализует свои функции через особый класс функциональных систем, регулирующих процессы активации в составе различных видов деятельности. Она регулирует цикл бодрствование — сон, стадии и фазы сна, уровни и специфику функциональных состояний во время бодрствования, а акже процессы внимания благодаря ее способности создавать как локальные, так и генерализованные эффекты активации и инактивации в нервной системе.
Память. Функционально-структурная организация
Филогенетические уровни биологической памяти
Биологическая память— это фундаментальное свойство живой материи
приобретать, сохранять и воспроизводить информацию. Различают три вида
биологической памяти, появление которых связано с разными этапами
эволюционного процесса: генетическую, иммунологическую и нейрологическую
(нервную) память.
Чтобы жить, органическая система должна постоянно себя воспроизводить, иначе говоря, помнить свое строение и функции. Память о структурно- функциональной организации живой системы как представителя определенного биологического вида получила название генетической. Носителями генетической памяти являются нуклеиновые кислоты (ДНК, РНК).
С генетической памятью тесно связана иммунологическая память. В
эволюции она возникает позже генетической и проявляется в способности
иммунной системы усиливать защитную реакцию организма на повторное
проникновение в него генетически инородных тел (вирусов, бактерий и др.).
Все чужеродные вещества, вторгшиеся в организм, независимо от их
разновидности принято называть антигенами. Иммунные белки, способные
разрушать чужеродные тела, получили название антител.
Иммунный ответ осуществляется двумя системами. Первая — система Т-
лимфоцитов — обеспечивает клеточную защиту — разрушение чужеродных клеток с
помощью специфических клонов лимфоцитов, т.е. являющихся потомками одной
клетки-предшественника, посредством их прямого контакта с чужеродными
телами. Центральным органом Т-системы является вилочковая железа (Т-тимус),
которая вырабатывает различные популяции Т-лимфоцитов (Т-киллеры, Т-
хелперы, Т-клеточные рецепторы и др., распознающие антигены). Вторая —
система В-лимфоцитов, относящаяся к костному мозгу; она обеспечивает
гуморальную заши-ту, продуцирует В-лимфоциты и их потомки — плазмоциты.
Последние вырабатывают различные классы иммуноглобулинов в качестве
антител, встроенных в их мембрану.
