выраженный метаболизм, они рассматриваются в качестве возможной модели
первых самоорганизующихся структур, напоминающих примитивные клетки.
Клетки — основная элементарная единица жизни, способная к размножению, в ней
протекают все главные обменные процессы (биосинтез, энергетический обмен и
др.). Поэтому возникновение клеточной организации означало появление
подлинной жизни и начало биологической эволюции.
2.3. Эволюция одноклеточных организмов.
До 1950-х годов не удавалось обнаружить следы докембрийской жизни на уровне
одноклеточных организмов, поскольку микроскопические остатки этих существ
невозможно выявить обычными методами палеонтологии. Важную роль в их
обнаружении сыграло открытие, сделанное в начале XX в. Ч. Уолкотом. В
докембрийских отложениях на западе Северной Америки он нашел слоистые
известняковые образования в виде столбов, названные позднее строматолитами. В
1954 г. было установлено, что строматолиты формации Ганфлинт (Канада)
образованы остатками бактерий и сине-зеленых водорослей. У берегов
Австралии обнаружены и живые строматолиты, состоящие из этих же организмов и
очень сходные с ископаемыми докембрийскими строматолитами. К настоящему
времени остатки микроорганизмов найдены в десятках строматолитов, а также в
глинистых сланцах морских побережий.
Самые ранние из бактерий (прокариоты) существовали уже около 3,5 млрд. лет
назад. К настоящему времени сохранились два семейства бактерий: древние,
или археобактерии (галофильные, метановые, термофильные), и эубактерии (все
остальные). Таким образом, единственными живыми существами на Земле в течение
3 млрд. лет были примитивные микроорганизмы. Возможно, они представляли
собой одноклеточные существа, сходные с современными бактериями, например
клостридиями, живущими на основе брожения и использования богатых
энергией органических соединений, возникающих абиогенно под действием
электрических разрядов и ультрафиолетовых лучей. Следовательно, в эту эпоху
живые существа были потребителями органических веществ, а не их
производителями.
Гигантский шаг на пути эволюции жизни был связан с возникновением основных
биохимических процессов обмена — фотосинтеза и дыхания и с
образованием клеточной организации, содержащей ядерный аппарат (эукариоты).
Эти «изобретения», сделанные еще на ранних стадиях биологической эволюции, в
основных чертах сохранились у современных организмов. Методами молекулярной
биологии установлено поразительное единообразие биохимических основ жизни
при огромном различии организмов по другим признакам. Белки почти всех живых
существ состоят из 20 аминокислот. Нуклеиновые кислоты, кодирующие белки,
монтируются из четырех нуклеотидов. Биосинтез белка осуществляется по
единообразной схеме, местом их синтеза являются рибосомы, в нем участвуют
и-РНК и т-РНК. Подавляющая часть организмов использует энергию окисления,
дыхания и гликолиза, которая запасается в АТФ.
Рассмотрим подробнее особенности эволюции на клеточном уровне организации
жизни. Наибольшее различие существует не между растениями, грибами и
животными, а между организмами, обладающими ядром (эукариоты) и не имеющими
его (прокариоты). Последние представлены низшими организмами — бактериями и
сине-зелеными водорослями (цианобактерии, или цианеи), все остальные
организмы — эукариоты, которые сходны между собой по внутриклеточной
организации, генетике, биохимии и метаболизму.
Различие между прокариотами и эукариотами заключается еще и в том, что первые
могут жить как в бескислородной (облигатные анаэробы), так и в среде с разным
содержанием кислорода (факультативные анаэробы и аэробы), в то время как
для эукариотов, за немногим исключением, обязателен кислород. Все эти
различия имели существенное значение для понимания ранних стадий
биологической эволюции.
Сравнение прокариот и эукариот по потребности в кислороде приводит к
заключению, что прокариоты возникли в период, когда содержание кислорода в
среде изменилось. Ко времени же появления эукариот концентрация кислорода
была высокой и относительно постоянной.
Первые фотосинтезирующие организмы появились около 3 млрд. лет назад. Это
были анаэробные бактерии, предшественники современных фотосинтезирующих
бактерий. Предполагается, что именно они образовали самые древние среди
известных строматолитов. Обеднение среды азотистыми органическими
соединениями вызывало появление живых существ, способных использовать
атмосферный азот. Такими организмами, способными существовать в среде,
полностью лишенной органических углеродистых и азотистых соединений,
являются фотосинтезирующие азотфиксирующие сине-зеленые водоросли. Эти
организмы осуществляли аэробный фотосинтез. Они устойчивы к продуцируемому
ими кислороду и могут использовать его для собственного метаболизма.
Поскольку сине-зеленые водоросли возникли в период, когда концентрация
кислорода в атмосфере колебалась, вполне допустимо, что они — промежуточные
организмы между анаэробами и аэробами.
С уверенностью предполагается, что фотосинтез, в котором источником атомов
водорода для восстановления углекислого газа является сероводород (такой
фотосинтез осуществляют современные зеленые и пурпурные серные бактерии),
предшествовал более сложному двустадийному фотосинтезу, при котором атомы
водорода извлекаются из молекул воды. Второй тип фотосинтеза характерен для
цианей и зеленых растений.
Фотосинтезирующая деятельность первичных одноклеточных имела три последствия,
оказавшие решающее влияние на всю дальнейшую эволюцию живого. Во-первых,
фотосинтез освободил организмы от конкуренции за природные запасы
абиогенных органических соединений, количество которых в среде
значительно сократилось. Развившееся посредством фотосинтеза
автотрофное питание и запасание питательных
готовых веществ в растительных тканях создали затем условия для появления
громадного разнообразия автотрофных и гетеротрофных организмов. Во-вторых,
фотосинтез обеспечивал насыщение атмосферы достаточным количеством кислорода
для возникновения и развития организмов, энергетический обмен которых основан
на процессах дыхания. В-третьих, в результате фотосинтеза в верхней части
атмосферы образовался озоновый экран, защищающий земную жизнь от губительного
ультрафиолетового излучения космоса,
Еще одно существенное отличие прокариот и эукариот заключается в том, что у
вторых центральным механизмом обмена является дыхание, у большинства же
прокариот энергетический обмен осуществляется в процессах брожения.
Сравнение метаболизма прокариот и эукариот приводит к выводу об
эволюционной связи между ними. Вероятно, анаэробное брожение возникло на
более ранних стадиях эволюции. После появления в атмосфере достаточного
количества свободного кислорода аэробный метаболизм оказался намного
выгоднее, так как при окислении углеводов в 18 раз увеличивается выход
биологически полезной энергии в сравнении с брожением. Таким образом, к
анаэробному метаболизму присоединился аэробный способ извлечения энергии
одноклеточными организмами.
Когда же появились эукариотические клетки? На этот вопрос нет точного ответа,
но значительное количество данных об ископаемых эукариотах позволяет
сказать, что их возраст составляет около 1,5 млрд. лет. Относительно того,
каким образом возникли эукариоты, существуют две гипотезы.
Одна из них (аутогенная гипотеза) предполагает, что эукарио-тическая клетка
возникла путем дифференциации исходной прокариотической клетки. Вначале
развился мембранный комплекс: образовалась наружная клеточная мембрана с
впячиваниями внутрь клетки, из которой сформировались отдельные структуры,
давшие начало клеточным органоидам. От какой именно группы прокариот
возникли эукариоты, сказать невозможно.
Другую гипотезу (симбиотическую) предложила недавно американский ученый
Маргулис. В ее обоснование она положила новые открытия, в частности
обнаружение у пластид и мито-хондрий внеядерной ДНК и способности этих
органелл к самостоятельному делению. Л. Маргулис предполагает, что эукарио-
тическая клетка возникла вследствие нескольких актов симбиогенеза. Вначале
произошло объединение крупной амебовидной прокариотной клетки с мелкими
аэробными бактериями, которые превратились в митохондрии. Затем эта
симбиотическая прокариотная клетка включила в себя спирохетоподобные
бактерии, из которых сформировались кинетосомы, центросомы и жгутики.
После обособления ядра в цитоплазме (признак эукариот) клетка с этим
набором органелл оказалась исходной для образования царств грибов и
животных. Объединение прокариотной клетки с цианеями привело к образованию
пластидной клетки, что дало начало формированию царства растений. Гипотеза
Маргулис разделяется не всеми и подвергается критике. Большинство авторов
придерживается аутогенной гипотезы, более соответствующей дарвиновским
принципам монофилии, дифференциации и усложнения организации в ходе
прогрессивной эволюции.
В эволюции одноклеточной организации выделяются промежуточные ступени,
связанные с усложнением строения организма, совершенствованием
генетического аппарата и способов размножения.
Самая примитивная стадия — агамная прокариотная — представлена цианеями
и бактериями. Морфология этих организмов наиболее проста в сравнении с другими
одноклеточными (простейшими). Однако уже на этой стадии появляется
дифференциация на цитоплазму, ядерные элементы, базальные зерна,
цитоплазматическую мембрану. У бактерий известен обмен генетическим
материалом посредством конъюгации. Большое разнообразие видов бактерий,
способность существовать в самых разных условиях среды свидетельствуют о
высокой адаптивности их организации.
Следующая стадия — агамная эукариотная — характеризуется дальнейшей
дифференциацией внутреннего строения с формированием
высокоспециализированных органоидов (мембраны, ядро, цитоплазма, рибосомы,
митохондрии и др.). Особо существенной здесь была эволюция ядерного аппарата
— образование настоящих хромосом в сравнении с прокариотами, у которых
наследственное вещество диффузно распределено по всей клетке. Эта стадия
характерна для простейших, прогрессивная эволюция которых шла по пути
увеличения числа одинаковых органоидов (полимеризация), увеличения числа
хромосом в ядре (полиплоидизация), появления генеративных и вегетативных ядер
— макронуклеуса и микронуклеуса (ядерный дуализм). Среди одноклеточных
эукариотных организмов имеется много видов с агамным размножением (голые
амебы, раковинные корненожки, жгутиконосцы).
Прогрессивным явлением в филогенезе простейших было возникновение у них
полового размножения (гамогонии), которое отличается от обычной конъюгации. У
простейших имеется мейоз с двумя делениями и кроссинговером на уровне
хроматид, и образуются гаметы с гаплоидным набором хромосом. У некоторых
жгутиковых гаметы почти неотличимы от бесполых особей и нет еще разделения на
мужские и женские гаметы, т. е. наблюдается изогамия. Постепенно в ходе
прогрессивной эволюции происходит переход от изогамии к анизогамии, или
разделению генеративных клеток на женские и мужские, и к
анизогамной копуляции. При слиянии гамет образуется
диплоидная зигота. Следовательно, у простейших наметился переход от
агамной эукариотной стадии к зиготной — начальной стадии ксеногамии
(размножение путем перекрестного оплодотворения). Последующее развитие уже
многоклеточных организмов шло по пути совершенствования способов ксеногамного
размножения.
2.4. Возникновение и развитие многоклеточной организации.
Следующая после возникновения одноклеточных ступень эволюции заключалась в
образовании и прогрессивном развитии многоклеточного организма. Эта ступень
отличается большой усложненностью переходных стадий, из которых выделяются
колониальная одноклеточная, первично - дифференцированная, централизованно
- дифференцированная.
Колониальная одноклеточная стадия считается переходной от одноклеточного
организма к многоклеточному и является наиболее простой из всех стадий в
эволюции многоклеточной организации.
Недавно обнаружены самые примитивные формы колониальных одноклеточных,
стоящих как бы на полпути между одноклеточными организмами и низшими
многоклеточными (губками и кишечнополостными). Их выделили в подцарство
Меsozoa, однако в эволюции на многоклеточную организацию представителей
этого полцарства считают тупиковыми линиями. Большее предпочтение при
решении вопроса о происхождении многоклеточности отдается колониальным
жгутиконосцам (Gonium, Pandorina, Volvox). Так, колония Gonium состоит из 16
объединенных клеток-жгутиконосцев, однако без всякой специализации их
функций как членов колонии, т. е. представляет собой механический
конгломерат клеток.
Первично-дифференцированная стадия в эволюции многоклеточной организации
характеризуется началом специализации по принцип «разделения труда» у членов
колонии. Элементы первичной специализации наблюдаются у колоний Pandorina
morum (16 клеток), Eudorina elegans (32 клетки), Volvox globator (тысячи
клеток). Специализация у названных организмов сводится к разделению клеток на
соматические, осуществляющие функции питания и движения (жгутики), и
генеративные (гонидии), служащие для размножения. Здесь наблюдается и
выраженная анизогамия. На первично-дифференцированной стадии происходит
специализация функций на тканевом, органном и системно-органном уровне. Так, у
кишечнополостных уже сформировалась простая нервная система, которая,
распространяя импульсы, координирует деятельность двигательных, железистых,
стрекательных, репродуктивных клеток. Нервного центра как такового еще нет, но
центр координации имеется.
С кишечнополостных начинается развитие централизованно-дифференцированной
стадии в эволюции многоклеточной организации. На этой стадии усложнение
морфофизиологической структуры идет через усиление тканевой специализации,
начиная с возникновения зародышевых листков, детерминирующих морфогенез
пищевой, выделительной, генеративной и других систем органов. Возникает
хорошо выраженная централизованная нервная система: у беспозвоночных —
ганглиолярная, у позвоночных — с центральным и периферическим отделами.
Одновременно совершенствуются способы полового размножения — от наружного
оплодотворения к внутреннему, от свободной инкубации яиц вне материнского
организма к живорождению.
Финалом в эволюции многоклеточной организации животных было появление
организмов с поведением «разумного типа». Сюда относятся животные с
высокоразвитой условно-рефлекторной деятельностью, способные передавать
информацию следующему поколению не только через наследственность, но и
надгаметным способом (например, передача опыта молодняку посредством
обучения). Заключительным этапом в эволюции централизованно-
дифференцированной стадии стало возникновение человека.
Рассмотрим основные этапы эволюции многоклеточных организмов в той
последовательности, как она происходила в геологической истории Земли.
Всех многоклеточных разделяют на три царства: грибы (Fungi), растения
(Metaphyta) и животные (Metazoa). Относительно эволюции грибов известно очень
мало, так как палеонтологицеская летопись их остается скудной. Два других
царства намного богаче представлены ископаемыми остатками, дающими
возможность довольно подробно восстановить ход их истории.
2.5. Эволюция растительного мира.
В протерозойскую эру (около 1 млрд. лет назад) эволюционный ствол древнейших
эукариот разделился на несколько ветвей, от которых возникли многоклеточные
растения (зеленые, бурые и красные водоросли), а также грибы. Большинство из
первичных растений свободно плавало в морской воде (диатомовые, золотистые
водоросли), часть прикреплялась ко дну.
Существенным условием дальнейшей эволюции растений было образование
почвенного субстрата на поверхности суши в результате взаимодействия
бактерий и цианей с минеральными веществами и под влиянием климатических
факторов. В конце силурийского периода почвообразовательные процессы
подготовили возможность выхода растений на сушу (440 млн. лет назад). Среди
растений, первыми освоившими сушу, были псилофиты.
От псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плауны,
хвощи, папоротники, размножающиеся спорами и предпочитающие водную среду.
Примитивные сообщества этих растений широко распространились в девоне. В
этот же период появились и первые голосеменные, возникшие от древних
папоротников и унаследовавшие от них внешний древовидный облик. Переход к
размножению семенами имел большое преимущество, так как освободил половой
процесс от необходимости водной среды (как это наблюдается еще у
современных папоротников). Эволюция высших наземных растений шла по пути все
большей редукции гаплоидного поколения (гаметофита) и преобладания
диплоидного поколения (спорофита).
Значительного разнообразия достигла наземная флора в каменноугольный период.
Среди древовидных широко распространялись плаунообразные (лепидодендроны) и
сигилляриевые, достигавшие в высоту 30 м и более. В палеозойских лесах
богато были представлены древовидные папоротники и хвощеобразные каламиты.
Из первичных голосеменных господствовали разнообразные птеридоспермы и
кордаиты, напоминавшие стволами хвойных и имевшие длинные лентовидные
листья.
Начавшийся в пермский период расцвет голосеменных, в частности хвойных,
привел к их господству в мезозойскую эру. К середине пермского периода климат
стал засушливее, что во многом отразилось на изменениях в составе флоры.
Сошли с арены жизни гигантские папоротники, древовидные плауны, каламиты, и
постепенно исчез столь яркий для той эпохи колорит тропических лесов.
В меловой период произошел следующий крупный сдвиг в эволюции растений, —
появились цветковые (покрытосеменные). Первые представители покрытосеменных
были кустарниками или низкорослыми деревьями с мелкими листьями. Затем
довольно быстро цветковые достигли огромного разнообразия форм со
значительными размерами и крупными листьями (например, возникли семейства
магнолиевых, платановых, лавровых). Опыление насекомыми и внутреннее
оплодотворение создали значительные преимущества цветковых над
голосеменными, что обеспечило их расцвет в кайнозое. В настоящее время
число видов покрытосеменных составляет около 250 тыс., т. е. почти половину
всех известных ныне видов растений.
Отметим основные особенности эволюции растительного мира: 1) Постепенный
переход к преобладанию диплоидного поколения над гаплоидным. У многих
водорослей все клетки (кроме зиготы) гаплоидны, у голосеменных и
покрытосеменных почти полностью редуцируется гаметофит и значительно
удлиняется в жизненном цикле диплоидная фаза. 2) Независимое половое
размножение от капельноводной среды. Мощное развитие спорофита, переход от
наружного оплодотворения к внутреннему, возникновение двойного
оплодотворения и обеспечение зародыша запасами питательных веществ. 3) В
связи с прикрепленным образом жизни на суше растение расчленяется на корень,
стебель и лист, развиваются сосудистая проводящая система, опорные и
защитные ткани. 4) Совершенствование органов размножения и перекрестного
опыления у цветковых в сопряженной эволюции с насекомыми. Развитие
зародышевого мешка для защиты растительного эмбриона от неблагоприятных
влияний внешней среды. Возникновение разнообразных способов
распространения семян и плодов физическими и биотическими факторами.
2.6. Эволюция животного мира.
История животных изучена наиболее полно в связи с тем, что они обладают
скелетом и поэтому лучше закрепляются в окаменелых остатках. Самые ранние
следы животных обнаруживаются в конце докембрия (700 млн. лет).
Предполагается, что первые животные произошли либо от общего ствола всех
эукариот, либо от одной из групп древнейших водорослей. Наиболее близки к
предкам простейших животных (Protozoa) одноклеточные зеленые водоросли. Не
случайно, например, эвглену и вольвокс, способных и к фотосинтезу, и к
гетеротрофному питанию, ботаники относят к типу зеленых водорослей, а
зоологи — к типу простейших животных. За всю историю животного мира
возникло 35 типов, из которых 9 вымерло, а 26 существуют до сих пор.
Разнообразие и количество палеонтологических документов в истории животных
резко возрастают в породах, датируемых менее 570 млн. лет. В течение
примерно 50 млн. лет довольно быстро появляются почти все типы
вторичнополостных животных с прочным скелетом. Широко были распространены в
морях силура трилобиты. Возникновение типа хордовых (Chordata) относится ко
времени менее 500 млн. лет. Комплексы хорошо сохранившихся ископаемых
найдены в сланцах Бергеса (Колумбия), содержащих остатки беспозвоночных, в
частности мягкотелых организмов типа Annelida, к которому принадлежат
современные дождевые черви.
Начало палеозоя отмечено образованием многих типов животных, из которых
примерно треть существует в настоящее время. Причины такой активной эволюции
остаются неясными. В позднекембрийское время появляются первые рыбы,
представленные бесчелюстными—Agnata. В дальнейшем они почти все вымерли, из
современных потомков сохранились миноги. В девоне возникают челюстные рыбы
в результате таких крупных эволюционных преобразований, как превращение
передней пары жаберных дуг в челюсти и формирование парных плавников.
Первых челюстноротых представляли две группы: лучеперые и лопастеперые. Почти
все ныне живущие рыбы — потомки лучеперых. Лопастеперые представлены сейчас
только двоякодышащими и небольшим числом реликтовых морских форм.
Лопастеперые имели в плавниках костные опорные элементы, из которых
развились конечности первых обитателей суши. Ранее из группы лопастеперых
возникли амфибии, следовательно, все четвероногие позвоночные имеют своим
далеким предком эту исчезнувшую группу рыб.
Наиболее древние представители амфибий — ихтиостеги обнаружены в
верхнедевонских отложениях (Гренландия). Эти животные обладали пятипалыми
конечностями, с помощью которых они могли переползать по суше. Все же ряд
признаков (настоящий хвостовой плавник, покрытое мелкими чешуйками тело)
свидетельствует о том, что ихтиостеги обитали преимущественно в водоемах.
Конкуренция с кистеперыми рыбами заставляла этих первых земноводных занимать
промежуточные между водой и сушей местообитания.
Расцвет древних амфибий приурочен к карбону, где они были представлены
большим разнообразием форм, объединяемых под названием «стегоцефалы». Среди
них наиболее выделяются лабиринтодонты и крокодилообразные. Два отряда
современных амфибий — хвостатые и безногие (или червяги) — произошли,
вероятно, от других ветвей стегоцефалов.
От примитивных амфибий ведут свое начало рептилии, широко расселившиеся на
суше к концу пермского периода благодаря приобретению легочного дыхания и
оболочек яиц, защищающих от высыхания. Среди первых рептилий особенно
выделяются котилозавры — небольшие насекомоядные животные и активные хищники
— терапсиды, уступившие в триасе место гигантским рептилиям, динозаврам,
появившимся 150 млн. лет назад. Вполне вероятно, что последние были
теплокровными животными. В связи с теплокровностью динозавры вели активный
образ жизни, чем можно объяснить их длительное господство и сосуществование
с млекопитающими. Причины вымирания динозавров (примерно 65 млн. лет назад)
неизвестны. Предполагают, в частности, что таковое могло быть следствием
массового уничтожения яиц динозавров примитивными млекопитающими. Более
правдоподобной кажется гипотеза, согласно которой вымирание динозавров
связано с резкими колебаниями климата и уменьшением растительной пищи в
меловом периоде.
Уже в период господства динозавров существовала предковая группа
млекопитающих — небольших по размеру с шерстным покровом животных,
возникших от одной из линий хищных терапсид. Млекопитающие выходят на
передний край эволюции благодаря таким прогрессивным адаптациям, как
плацента, вскармливание потомства молоком, более развитый мозг и
связанная с этим большая активность, теплокровность. Значительного
разнообразия млекопитающие достигли в кайнозое, появились приматы.
Третичный период был временем расцвета млекопитающих, но многие из них
вскоре вымерли (например, ирландский олень, саблезубый тигр, пещерный
медведь).
Прогрессивная эволюция приматов оказалась уникальным явлением в истории
жизни, в итоге она привела к возникновению человека.
Наиболее существенные черты эволюции животного мира заключались в следующем:
1) Прогрессивное развитие многоклеточности и связанная с ним специализация
тканей и всех систем органов. Свободный образ жизни (способность к
перемещению) в значительной мере определил совершенствование форм
поведения, а также автономизацию онтогенеза — относительную независимость
индивидуального развития от колебаний факторов среды на основе развития
внутренних регуляторных систем. 2) Возникновение твердого скелета: наружного
— у членистоногих, внутреннего — у позвоночных. Такое разделение определило
разные пути эволюции этих типов животных. Наружный скелет членистоногих
препятствовал увеличению размеров тела, именно поэтому все насекомые
представлены мелкими формами. Внутренний скелет позвоночных не ограничивал
увеличение размеров тела, достигших максимальной величины у мезозойских
рептилий — динозавров, ихтиозавров. 3) Возникновение и совершенствование
централизованно-дифференцированной стадии органинополостных до
млекопитающих. На этой стадии произошло разделение насекомых и
позвоночных. Развитие центральной нервной системы у насекомых
характеризуется совершенствованием форм поведения по типу наследственного
закрепления инстинктов. У позвоночных развился головной мозг и система
условных рефлексов, наблюдается ярко выраженная тенденция к повышению
средней выживаемости отдельных особей.
Этот путь эволюции позвоночных привел к развитию форм группового
адаптивного поведения, финальным событием которого стало возникновение
биосоциального существа — человека.
2.7. Эволюция биосферы.
С момента возникновения жизнь оформилась в виде примитивной биосферы, и с
того времени ее эволюция тесно сопряжена с возникновением самых
разнообразных видов микроорганизмов, грибов, растений, животных. Число
вымерших видов, некогда обитавших на земном шаре, определяется разными
авторами от одного до нескольких миллиардов (Дж. Симпсон). Сейчас выявлено
более 1,5 млн. видов. Многообразие видов, существовавших в прошлом и
населяющих планету сейчас, есть результат исторического развития биосферы в
целом.
Согласно выдвинутому В. И. Вернадским закону, названному им «вторым
биогеохимическим принципом», эволюция видов и возникновение устойчивых форм
жизни шли в направлении усиления биогенной миграции атомов в биосфере.
Именно живому компоненту биосферы, а не физико-географическим или
геологическим процессам принадлежит ведущая роль в преобразовании вещества
и энергии на поверхности Земли. Взаимосвязь эволюции органического мира с
основными биогеохимическими процессами в биосфере Вернадский усматривал
прежде всего в биогенных миграциях химических элементов, т. е. в
«прохождении» их через организмы. Определенные химические вещества (кальций,
углерод) могут концентрироваться в организмах и при их отмирании
скапливаться в минеральных и органических отложениях, в известняках, угле,
торфе. Большая часть углекислого газа и азота в атмосфере — продукт
жизнедеятельности организмов, насыщение ее кислородом было прямо связано с
эволюцией фотосинтезирующих видов.
Основная структурная единица биосферы — биогеоценоз. Свойства биосферы, как
отмечал выдающийся советский эколог С. С. Шварц, в значительной мере
определяются ее рабочими единицами — биогеоценозами. Входя в состав биосферы,
биогеоценозы, естественно, связаны между собой. Эта связь выражается в
обмене живыми компонентами при миграции особей, а также в постоянных потоках
минеральных и органических веществ через поверхностные и грунтовые воды.
Исторические преобразования биосферы в целом складываются из эволюции
биогеоценозов и в свою очередь оказывают влияние на нее. Совокупность
геологических и космических факторов существенно изменяла условия жизни на
Земле. Поэтому уже с момента зарождения живое приспосабливалось к этим
изменениям, что сопровождалось увеличением многообразия органических форм.
Постепенно захват новых, ранее непригодных зон жизни привел к почти полному
заселению всех возможных для существования живого мест обитания. В
результате этого все более увеличивалось «давление жизни», обострялась борьба
за существование между самими организмами. Биотические факторы становятся
ведущими в эволюции. Таким образом, эволюционные преобразования биосферы,
обусловленные совместным действием биотических и абиотических факторов,—
необходимые условия существования жизни на Земле.
Проблема эволюции самой биосферы еще только начинает разрабатываться.
Достаточно сказать, что мало исследований, в которых бы предпринимались
попытки выделить ступени эволюции биосферы. Ряд авторов ограничились
описанием общего филогенеза жизни от архея до наших дней. Выделение же
этапов в истории биосферы проводится по главным группам организмов,
доминирующих в ту или иную эпоху, в соответствии с геологической
периодизацией. Выделение этапов в истории жизни на Земле по доминирующим
группам организмов в кембрии, ордовике, силуре и т. д. по существу является
отражением эволюции индивидуальной формы организации, так как строится в
основном на сравнительно-морфологическом принципе.
Заключение.
М. М. Камшилов выделил четыре основных этапа эволюции: 1) биохимическая
эволюция, начавшаяся примерно 3 млрд. лет назад и закончившаяся к кембрию;
2) морфофизиологический прогресс, осуществляемый на протяжении 500 млн.
лет до настоящего времени: 3) эволюция психики, начавшаяся около 250 млн.
лет назад с момента появления насекомых; 4) эволюция сознания, связанная с
возникновением и развитием человеческого общества на протяжении последних
500 тыс. лет. В этой связи он намечает и выделение этапов эволюции биосферы.
Первый этап — возникновение биотического круговорота, означавшего
формирование биосферы. Второй этап — усложнение жизни на планете,
обусловленное появлением многоклеточных организмов. Третий этап —
формирование человеческого общества, оказывающего своей хозяйственно-
экономической деятельностью все большее влияние на эволюцию биосферы
(ноосфера).
Попытки выделить основные этапы эволюции биосферы заслуживают внимания уже
тем, что ставят эту проблему в качестве одной из важных задач современной
эволюционной теории.
Жизнь представляет собой особую форму существования и движения материи с
двумя характерными признаками: самовоспроизведением и регулируемым обменом
веществ с окружающей средой. Все современные гипотезы происхождения жизни и
попытки ее моделирования «в пробирке» исходят из этих двух фундаментальных
свойств живой материи. Экспериментально удалось установить основные этапы,
по которым могла возникать жизнь на Земле: синтез простых органических
соединений, синтез полимеров, близких к нуклеиновым кислотам и белкам,
образование первичных живых организмов (протобионтов). Собственно
биологическая эволюция начинается с образования клеточной организации и в
дальнейшем идет по пути совершенствования строения и функций клетки,
образования многоклеточной организации, разделения живого на царства
растений, животных, грибов с последующей их дифференциацией на виды.
И все же, как ни была бы сомнительна любая из теорий о развитии жизни на
земле, каждая теория имеет право на существование, раз имеет сторонников. Но
человечество не остановится на этом - оно будет искать единственно правильную
теорию, даже если нужно будет разрушить то, что есть. Человечество поставило
перед собой мучительную и сладкую загадку, теперь появилась проблема на нее
ответить.
Список использованной литературы:
1. А. И. Опарин «Происхождение жизни» Москва 1954
2. А. Б. Георгиевский «Дарвинизм» Москва 1985
3. Т. Николов «Долгий путь жизни» Москва 1986
4. Г. А. Гурев «Чарлз Дарвин и атеизм» Ленинград 1975
