Психофизиологические механизмы ощущений

Далее перейдем к рассмотрению такого явления, как синестезия. Синестезия – это возбуждение возникшими ощущениями одной модальности ощущений другой модальности [3, 224]. Отметим, что особенностью ощущений является мономодальность образа. Однако взаимодействие ощущений, происходящее в центральных ядрах анализатора, приводит к тому, что у человека под давлением, например, звуков могут возникнуть цветовые ощущения, цвет может вызвать ощущение холода. Такое взаимовлияние получило название синестезии. Синестезию можно рассматривать как частный случай взаимодействия ощущений, который выражается не в изменении уровня чувствительности, а в том, что усиливается воздействие ощущений данной модальности через возбуждение ощущений других модальностей. Синестезия усиливает чувственный тон ощущений. Явление синестезии распространяется на все модальности. Это выражается в устойчивых словосочетаниях: бархатный голос, темный звук, холодный цвет и т.д. Проявления синестезии индивидуальны. Есть люди с очень яркой способностью к синестезии и люди, у которых она почти не наблюдается.

Рассмотренные закономерности раскрывают высокую динамичность ощущений, их зависимость от силы раздражителя, от функционального состояния анализаторной системы, вызванного началом или прекращением действия раздражителя, а также результатом одновременного воздействия нескольких раздражителей на один анализатор или смежные анализаторы.

Таким образом, можно отметить, что закономерности ощущений определяют условия, при которых стимул (раздражение) достигает сознания. Так биологически важные стимулы воздействуют на мозг при сниженных порогах и повышенной чувствительности, а стимулы, потерявшие биологическую значимость, – при более высоких порогах.



Глава 2. Современные концепции о физиологических механизмах, лежащих в основе ощущений


2.1 Представления о системном характере взаимодействия структур мозга в обеспечении ощущений


Системный принцип деятельности мозга — это принцип изучения мозга как многоуровневой, иерархической организованной системы, состоящей из взаимосвязанных компонентов — мозговых структур. Понимание физиологических основ психических процессов развивалось по двум направлениям: одно представляло психику как результат недифференцированной деятельности мозга, другое, основывающееся на экспериментальных данных о роли его различных структур в той или иной деятельности, подчеркивало локальный характер мозгового обеспечения психических процессов. Вместе с тем в отечественной физиологии, начиная с И.М. Сеченова, формировалось представление об интегративном системном характере деятельности мозга, в котором учитывалась и специфическая роль отдельных структур, и их динамическое взаимодействие в целостном функционировании мозга как базы психических процессов.

Положения о системной организации деятельности мозга получили продолжение в принципе доминанты А.А. Ухтомского и теории функциональных систем П.К. Анохина.

А.Р. Лурия предложил структурно-функциональную модель мозга как субстрата психической деятельности. Эта модель характеризует наиболее общие закономерности работы мозга как единого целого и позволяет объяснить его интегративную функцию. Согласно этой модели, весь мозг можно разделить на три структурно-функциональных блока: а) энергетический блок, б) блок приема, переработки и хранения экстероцептивной информации, в) блок программирования, регуляции и контроля сложных форм деятельности [9, с.248].

Анализ особенностей строения и функционирования трех функциональных блоков мозга позволяет предположить, что каждая форма сознательной деятельности всегда является сложной функциональной системой и осуществляется, опираясь на совместную работу всех трех блоков мозга, каждый из которых вносит свой вклад в обеспечение всего психического процесса в целом.

Классический вариант интегративной деятельности мозга может быть представлен в виде взаимодействия трех основных функциональных блоков: 1) блок приема и переработки сенсорной информации — сенсорные системы (анализаторы); 2) блок активации нервной системы — модулирующие системы (лимбико-ретикулярные системы) мозга; 3) блок программирования, запуска и контроля поведенческих актов — моторные системы (двигательный анализатор) [13, с.318].

Первый функциональный блок составляют анализаторы, или сенсорные системы. Анализаторы выполняют функцию приема и переработки сигналов внешней и внутренней среды организма. Каждый анализатор настроен на определенную модальность сигнала и обеспечивает описание всей совокупности признаков воспринимаемых раздражителей. Модальная специфичность анализатора в первую очередь определяется особенностями функционирования его периферических образований и специфичностью рецепторных элементов. Однако в значительной степени она связана с особенностями структурной организации центральных отделов анализатора, упорядоченностью межнейронных связей всех морфологических образований от рецепторного уровня до коркового конца (проекционных зон).

Анализатор – это многоуровневая система с иерархическим принципом ее конструкции. Основанием анализатора служит рецепторная поверхность, а вершиной – проекционные зоны коры. Каждый уровень этой морфологически упорядоченно организованной конструкции представляет собой совокупность клеток, аксоны которых идут на следующий уровень (исключение составляет верхний уровень, аксоны которого выходят за пределы данного анализатора). Взаимоотношения между последовательными уровнями анализаторов построены по принципу «дивергенции-конвергенции». Чем выше нейронный уровень анализаторной системы, тем большее число нейронов он включает. На всех уровнях анализатора сохраняется принцип топической проекции рецепторов. Принцип многократной рецептотопической проекции способствует осуществлению множественной и параллельной переработки (анализу и синтезу) рецепторных потенциалов («узоров возбуждений»), возникающих под действием раздражителей [3, с.221].

Уже в функциональной организации клеточного аппарата рецепторного уровня анализаторов выявились существенные черты их приспособления к адекватному отражению действующих раздражителей (специфичность рецепторов по фото-, термо-, хемо и другим видам «энергии»). Известный закон Фехнера о логарифмическом отношении силы раздражителя и интенсивности ощущения получил объяснение в частотных характеристиках разряда рецепторных элементов. Обнаруженный в 1958 г. Ф. Ратлиффом эффект латерального торможения в глазе мечехвоста объяснил способ контрастирования изображения, улучшающий возможности предметного зрения (детекции формы). Механизм латерального торможения выступил как универсальный способ формирования селективных каналов передачи информации в центральной нервной системе. Он обеспечивает центральным нейронам анализаторов избирательную настройку их рецептивного поля на определенные свойства раздражителя [13, с.320].

Проекционные зоны анализаторных систем занимают наружную (конвекситальную) поверхность новой коры задних отделов мозга. Сюда входят зрительная (затылочная), слуховая (височная) и общечувствительная (теменная) области коры. В корковый отдел этого функционального блока включается также представительство вкусовой, обонятельной, висцеральной чувствительности. При этом наиболее обширные области в коре занимает та сенсорная система, которая имеет наибольшее экологическое значение для данного вида [4, с.176].

Таким образом, основные, модально-специфические зоны анализаторов мозга построены по единому принципу иерархической структурной и функциональной организации. Первичные и вторичные зоны, согласно И.П. Павлову, составляют центральную часть, или ядро, анализатора в коре, нейроны которого характеризуются избирательной настройкой на определенный набор параметров раздражителя и обеспечивают механизмы тонкого анализа и дифференцировки раздражителей. Взаимодействие первичных и вторичных зон носит сложный, неоднозначный характер и в условиях нормальной деятельности обусловливает согласованное содружество процессов возбуждения и торможения, которое закрепляет макро и микроструктуру нервной сети, занятой анализом афферентного потока в первичных проекционных сенсорных полях. Это создает основу для динамического межанализаторного взаимодействия, осуществляемого в ассоциативных зонах коры.

Особое внимание уделим роли ретикулярной формации в формировании ощущений. Необходимо прежде всего сказать о том, что пути проведения нервных импульсов, порождающих ощущения, различны. Известный психофизиолог Е.Н. Соколов пишет, что существует по крайней мере два пути проведения нервного возбуждения: специфический и неспецифический [16, с.4]. Специфический путь связан с анатомо-физиологическим устройством нервных структур, относящихся к данному анализатору. Неспецифический идет через ретикулярную формацию, волокна которой начинаются от спинного мозга и заканчиваются в неспецифических ядрах таламуса.

«В отличие от импульсов, идущих по специфическому пути проведения возбуждения, импульсы, поступающие в ретикулярную формацию, многократно отражаясь, передают не специальную информацию, связанную с тонким различением свойств предмета, а регулируют возбудимость корковых клеток, заканчиваются в коре синапсами неспецифических волокон» [17, с.36].

Проведение возбуждения по неспецифическому пути характеризуется изменением фоновой ритмики коры, которое наступает с некоторым опозданием после ответа коры на специфическое возбуждение. «В передаче активизирующего влияния на корковые нейроны участвуют две основные части ретикулярной системы – стволовая и таламическая, отличающиеся по характеру своего действия. К этим отделам ретикулярной формации на разных уровнях отходят специальные коллатерали, так что изолированное нарушение одной системы не исключает действия другой. Стволовая ретикулярная система оказывает влияние на всю кору, вызывая широко распространенную депрессию (десинхронизацию) медленных волн. В отличие от нее ретикулярная система таламуса обладает более избирательным действием; одни ее отделы локально влияют на передние сенсорные, а другие — на задние области коры, связанные с переработкой зрительно-слуховой информации» [17, с.37].

Тут необходимо отметить, что только совместная работа специфической и неспецифической ретикулярной систем может обеспечить полноценное восприятие раздражителя и его использование в регуляции поведения.

Анализатор, таким образом, выступает как сложная афферентно-эфферентная система, деятельность которой тесным образом связана с работой ретикулярной формации, причем периферические рецепторы в анализаторе являются не только приборами, воспринимающими раздражители, но также эффекторами, реагирующими на них повышением или понижением своей чувствительности через механизм обратных нервных связей. Данные связи анатомически представлены тонкими нервными волокнами, проводящими возбуждения из центральной нервной системы к периферии тела. Обратные нервные связи имеются в системе как специфического, так и неспецифического путей проведения возбуждения.

Активизирующее влияние обратной связи, относящейся к ретикулярной системе, проявляется в снижении порога возбудимости рецептора и возрастании его лабильности, т.е. откликаемости на раздражители. Обратные связи между ретикулярной формацией и корой играют важную роль в поддержании необходимого уровня возбуждения коры. Они выполняют функции саморегуляции анализатора в зависимости от характера действующего на него раздражителя.

Таким образом, система обратных связей, пишет Е.Н. Соколов, является «существенным механизмом отбора и переработки сигналов, поступающих от рецепторных окончаний при действии предметов внешнего мира» [17, с.39].

Проанализировав основные положения данного пункта главы, приходим к выводу о том, что основные зоны анализаторов мозга построены по единому принципу иерархической структурной и функциональной организации, представляющей из себя единую цельную высокоорганизованную систему в обеспечении ощущений. Причем анализаторы тесным образом связаны и с работой ретикулярной формации.


2.2 Детекторная концепция


В настоящее время в физиологии высшей нервной деятельности достигнут значительный прогресс. Прежде всего это касается двух главных разделов, которые И.П. Павлов рассматривал как ключевые: механизма ассоциативной функции мозга (временной связи) и механизма анализаторов. Именно прогресс в изучении временной связи и анализаторов определил главные направления развития современной физиологии высшей нервной деятельности.

Важным шагом в развитии анализаторов явилось открытие детекторного принципа кодирования информации в ЦНС и модульного принципа организации коры больших полушарий. Выявление детекторов простых признаков и комплексных сигналов (гностических единиц), константных детекторов в самых различных анализаторах убедительно подтвердило детекторную концепцию.

Главным понятием в концепции детекторного кодирования служит представление о нейроне-детекторе. Нейрон-детектор - высокоспециализированная нервная клетка, способная избирательно реагировать на тот или иной признак сенсорного сигнала. Такие клетки выделяют в сложном раздражителе его отдельные признаки. Разделение сложного сенсорного сигнала на признаки для их раздельного анализа является необходимым этапом операции опознания образов в сенсорных системах [1, с.139].

Нейроны-детекторы были обнаружены в 60-е годы сначала в сетчатке лягушки, затем в зрительной коре кошки, а впоследствии и в зрительной системе человека.

Информация об отдельных параметрах стимула кодируется нейроном-детектором в виде частоты потенциалов действия, при этом нейроны-детекторы обладают избирательной чувствительностью по отношению к отдельным сенсорным параметрам.

Наиболее детально нейроны-детекторы исследованы в зрительной системе. Речь идет в первую очередь об ориентационно и дирекционально-чувствительных клетках. За открытие феномена ориентационной избирательности нейронов зрительной коры кошки ее авторы Д. Хьюбел и Т. Визел в 1981 г. были удостоены Нобелевской премии. Ориентационная избирательность нейрона заключается в том, что клетка дает максимальный по частоте и числу импульсов разряд при определенном угле поворота световой или темновой полоски или решетки. В то же время при других ориентациях стимулов те же клетки отвечают плохо или не отвечают совсем. Эта особенность дает основание говорить об остроте настройки нейрона-детектора и предпочитаемом диапазоне реагирования. Дирекционально-избирательные нейроны реагируют на движение стимула, демонстрируя предпочтение в выборе направления и скорости движения [8, с.78].

По своим способностям реагировать на описанные характеристики зрительных стимулов (ориентацию, скорость и направление движения) нейроны-детекторы делятся на три типа: простые, сложные и сверхсложные. Нейроны разного типа расположены в разных слоях коры и различаются по степени сложности и месту в цепи последовательной обработки сигнала.

Кроме этого описаны нейроны-детекторы, которые реагируют в основном на стимулы, похожие на те, что встречаются в жизни, например, движущуюся тень от руки, циклические движения, напоминающие взмахи крыльев и т.д. Сюда же относятся нейроны, которые реагируют лишь на приближение и удаление объектов [8, с.79].

В высших центрах мозга обнаружены также зрительные нейроны, особо чувствительные к стимулам, сходным с человеческим лицом или какими-то его частями. Ответы этих нейронов регистрируются при любом расположении, размере, цвете «лицевого раздражителя». Важно отметить, что эти нейроны находятся не только в коре больших полушарий, но и в подкорковых структурах мозга, в частности, в зрительных центрах таламуса. Иными словами, среди внешних стимулов есть наиболее «предпочтительные», которые являются наиболее «удобными» для обработки нейронными механизмами восприятия [8, с.81].

Предполагается также, что существуют нейроны с возрастающей способностью к обобщению отдельных признаков объектов и пол и модальных, т.е. обладающих способностью реагировать на стимулы разных сенсорных модальностей (зрительно-слуховых, зрительно-соматосенсорных и т.д.).

Описаны нейроны-детекторы и в других сенсорных системах: слуховой и соматосенсорной. В первом случае речь идет о детектировании положения источника звука в пространстве и направления его движения. Во-втором, активность нейронов детекторов связана с определением движения тактильного стимула по коже или величиной суставного угла при изменении положения конечности [1, с.140].

Нейроны-детекторы обеспечивают постоянный «мониторинг» изменений, происходящих в окружающей среде, и совокупная картина их деятельности создает чрезвычайно динамичную сенсорную модель внешней среды.

В заключение необходимо отметить следующее, несмотря на то, что имеющихся данных о механизмах детектирования и в зрительной, и особенно в других модальностях (слуховой, соматосенсорной, обонятельной) явно недостаточно, тем не менее, многие исследователи в настоящее время рассматривают принцип нейронного детектирования как универсальный принцип строения и функционирования всех сенсорных систем.


2.3 Концепция информационного синтеза А.М. Иваницкого


Субъективный опыт возникает в результате определенной организации процессов мозга и сопоставления в зонах коры вновь поступившей информации с извлеченной из памяти. Благодаря этому картина внешних событий как бы проецируется на индивидуальный опыт субъекта, встраиваясь в личностный контекст. Данную гипотезу в настоящее время разделяют многие специалисты, а впервые она была выдвинута Иваницким А.М. в 1970-х годах в результате исследований мозговых механизмов ощущений.

Был проведен эксперимент с целью сопоставления количественных показателей, описывающих ответ на поступивший сигнал. Участник эксперимента решал задачу различения интенсивности двух близких по силе раздражителей (в одной серии — зрительных, в другой — кожных). В ходе опыта фиксировали активность мозга в виде так называемых вызванных потенциалов (ВП), иными словами — электрическую реакцию на вновь поступивший от анализаторов чувств сигнал. Она представляет собой сложное по форме колебание, состоящее из ряда последовательных компонентов. Важно было понять, какие информационные процессы мозга они отражают [6, с.9].

Предыдущими исследованиями было установлено: ранние компоненты ВП отражают в основном физические параметры стимула, а поздние — его значимость. Для определения количественных параметров ощущений использовали методы теории обнаружения сигнала, рассматривающей восприятие как результат взаимодействия сенсорных и мотивационных факторов.

Получив соответствующие данные, Иваницкий А.М. вычислил соотношения корреляции между ними. Наиболее существенной оказалась взаимозависимость промежуточных волн вызванных потенциалов с обоими факторами восприятия: показателем сенсорной чувствительности и критерием решения. Эта двойная корреляция отражала, таким образом, синтез информации о физических и сигнальных свойствах стимула на нейронах так называемой проекционной коры, куда поступают сигналы от анализаторв. Пиковая латентностъ (время от момента воздействия раздражителя до появления ответной реакции) волн вызванных потенциалов составила около 150 мс.

Принципиально важно, что этот временной интервал достаточно точно совпал со скоростью возникновения ощущений, впервые измеренной еще в 20-30-е годы XX в. в психофизических опытах с использованием феномена «обратной маскировки» [7, с.184].

Суть ее в следующем: если после первого слабого стимула через короткий интервал следует второй, более сильный, первый сигнал не воспринимается. Постепенно увеличивая паузу между слабым и сильным (маскирующим) сигналами, можно найти интервал, при котором маскирующий эффект исчезает, так как ощущение на первый сигнал уже сформировано. Было установлено: ощущение появляется примерно через 150 мс после действия стимула.

Наиболее же достоверные данные (кстати, близкие к приведенным выше) были получены в 1990-х годах, когда в качестве маскирующего сигнала использовали прямую стимуляцию коры коротким магнитным импульсом. При этом эффект маскировки возникал лишь в случае приложения магнитного импульса к проекционной (в данном случае зрительной) коре, т.е. только там, где наблюдалась описанная выше двойная корреляция волн вызванных потенциалов с показателями восприятия. Все эти данные свидетельствовали: ощущение возникает значительно позднее прихода сенсорных импульсов в кору, что занимает всего около 30 мс. Следовательно, ощущение — результат сложной организации нервных процессов, которая и была исследована Иваницким А.М.

Основываясь на данных о физиологическом генезе волн вызванного потенциала, был описан механизм, обеспечивающий синтез информации. Он включал кольцевое движение возбуждения из проекционной коры в ассоциативную (височную для зрительных стимулов), затем в область гиппокампа (Гиппокамп - структура головного мозга в основании височной доли полушарий; входит в состав лимбической системы; участвует в эмоциональных реакциях и механизмах памяти. Этот цикл Иваницкий определил как «круг ощущений» (Приложение 3). Он позволяет сравнивать сенсорный сигнал со сведениями, извлеченными из памяти, что предположительно лежит в основе перехода физиологического процесса на уровень психического, субъективного переживания. В итоге возникшее ощущение не только точно передает физические характеристики стимула, но и эмоционально окрашено. Описанная концепция получила название гипотезы информационного синтеза. В последующие годы она нашла подтверждение во многих исследованиях. Независимо от данных, полученных Иваницким, сходные положения высказал американский ученый Джералд Эдельман (нобелевский лауреат 1972 г. за описание структуры антител), разработавший нейробиологическую теорию сознания (в основе ее лежит идея «повторного входа») [7, с.187].

Помимо информационного синтеза возврат возбуждения в кору обеспечивает и интеграцию отдельных признаков стимула в единый образ. Важную роль в последнем процессе играет гамма-ритм электроэнцефалограммы (ЭЭГ) с частотой около 40 Гц. Синхронизация биопотенциалов мозга на определенном ритме способствует объединению нейросетей в единую систему, что необходимо для поддержания сознания.

Таким образом, определим ключевые моменты этой концепции. Как уже было сказано, она описывает мозговые механизмы оценки сигналов. Эта оценка основана на двух видах информации о стимуле: его физических параметрах и сигнальной, т.е. биологической значимости. Анализ свойств стимула по этим параметрам связан с функцией различных мозговых структур, а соответствующая информация поступает к корковым центрам по различным путям.

Поступление в кору двух видов информации о стимуле имеет определенную, строго выдержанную во времени последовательность. Наиболее эффективно эти процессы могут быть изучены у человека методом вызванных потенциалов.

Сам вызванный потенциал - это сигнал прихода в кору определенной информации. Поэтому его анализ с информационной точки зрения не "фантазия", а естественная необходимость. Такой анализ может быть проведен на основании данных о генезе вызванного ответа и его отдельных волн. Эти данные указывают на неоднородность вызванного потенциала: различные его волны связаны с функцией различных мозговых структур.

Первая из указанных групп волн ВП имеет сенсорное происхождение. Для наиболее ранних из этих волн в последнее время были получены прямые доказательства их эквивалентности волнам первичного ответа у животных, сенсорное происхождение которых хорошо изучено. Другие, более поздние компоненты первой группы волн ВП также имеют преимущественно сенсорный генез, хотя некоторые авторы и рассматривают их как аналог ассоциативного ответа. Во всяком случае, они связаны, очевидно, с процессами, развивающимися в пределах данного анализатора.

Можно отметить, что метод ВП стал одним из основных для изучения у человека сложных процессов переработки стимульной информации. Ведется эффективный поиск механизмов восприятия сложных изображений и словесных сигналов, процессов селективного внимания, памяти, элементарных мыслительных операций.

Анализ раздражений происходит в определенной последовательности. Сначала стимулы анализируются по их физическим характеристикам, а затем на основе сопоставления этих характеристик с памятью происходит определение значимости стимулов для организма. Синтез информации о физических и сигнальных характеристиках стимула осуществляется в корковых центрах. Он является основой комплексной оценки сигналов, на базе которой происходит выработка целенаправленного поведения. Информационный синтез играет важную роль в осуществлении психических функций, в первую очередь ощущения и восприятия.

Таким образом, рассмотрев основные современные концепции о физиологических механизмах, лежащих в основе ощущений, можно сделать вывод о том, что несмотря на всю кажущуюся простоту механизма процесса ощущения, проблема изучения данного явления все еще остается открытой.

Благодаря огромной школе ученых, работающих над данной проблемой, начиная с Аристотеля, охватывая труды Павлова и Сеченова, заканчивая изучением трудов Иваницкого, можно с уверенностью утверждать, что сейчас стало возможным более глубокое понимание данного процесса, его механизмов и свойств.



Заключение


В результате реализации поставленных задач в данной курсовой работе приходим к следующим выводам.

1. Ощущение – простейшее из всех психических явлений, которое представляет собой осознаваемый или неосознаваемый, но действующий на поведение человека, продукт переработки его центральной нервной системой значимых раздражителей, возникающих во внешней или внутренней среде. К основным закономерностям ощущений относятся пороги чувствительности, адаптация, взаимодействие, контраст и синестезия.

2. Анализ особенностей строения и функционирования трех функциональных блоков мозга позволяет предположить, что каждая форма сознательной деятельности всегда является сложной функциональной системой и осуществляется, опираясь на совместную работу всех трех блоков, каждый из которых вносит свой вклад в обеспечение всего психического процесса в целом.

3. Важным шагом явилось открытие детекторного принципа кодирования информации в ЦНС и модульного принципа организации коры больших полушарий. Суть детекторной концепции: нейроны-детекторы обеспечивают постоянный «мониторинг» изменений, происходящих в окружающей среде, и совокупная картина их деятельности создает чрезвычайно динамичную сенсорную модель внешней среды.

4. Суть концепции информационного синтеза: субъективный опыт возникает в результате определенной организации процессов мозга и сопоставления в зонах коры вновь поступившей информации с извлеченной из памяти. По Иваницкому, анализ раздражений происходит в определенной последовательности. Сначала стимулы анализируются по их физическим характеристикам, а затем на основе сопоставления этих характеристик с памятью происходит определение значимости стимулов для организма. Синтез информации о физических и сигнальных характеристиках стимула осуществляется в корковых центрах. Он является основой комплексной оценки сигналов, на базе которой происходит выработка целенаправленного поведения. Информационный синтез играет важную роль в осуществлении психических функций, в первую очередь ощущения и восприятия.

Таким образом, рассмотрев основные современные концепции о физиологических механизмах, лежащих в основе ощущений, можно сделать вывод о том, что, несмотря на всю кажущуюся простоту механизма процесса ощущения, проблема изучения данного явления все еще остается открытой.



Список использованных источников


1.                 Батуев А.С., Куликов Г.А. Введение в физиологию сенсорных систем. – М., 1993. – 342с.

2.                 Греченко Т.Н. Психофизиология. – М.: Гардарики, 1999. – 572с.

3.                 Данилова Н.Н. Психофизиология. Учебник для вузов. – М.: Аспект-Пресс, 2002. – 373с.

4.                 Данилова Н.Н., Крылова А.Л., Физиология высшей деятельности. – М., 1997. – 512с.

5.                 Забродин Ю. М., Лебедев А. Н. Психофизиология и психофизика. – М.: Наука, 1997. – 498с.

6.                 Иваницкий А.М. Сознание и мозг // В мире науки, 2005, №11. С. 9 – 14.

7.                 Иваницкий А.М., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. – М.: Наука, 1984. – 512с.

8.                 Крылова А.Л., Черноризов А.М. Зрительный анализатор: нейронные механизмы зрения. – М., 1997. – 183с.

9.                 Лурия А. Р. Ощущения и восприятие. – М.: Прогресс, 1975. – 319с.

10.            Марютина Т.М., Ермолаев О.Ю. Введение в психофизиологию. – М.: Флинта, 2001. – 397с.

11.            Невская А.А., Леушина Л.И. Асимметрия полушарий и опознание зрительных образов. – Л.: Наука, 1990. – 215с.

12.            Немов Р. С. Психология: Учебник для студ. высш. пед. учеб. заведений: В 3-х кн. Кн. 1: Общие основы психологии. – М.: Владос, 2003. – 548с.

13.            Николаева Е.И. Психофизиология. Психологическая физиология с основами физиологической психологии. – М., 2003. – 544 с.

14.            Рубинштейн С. Л. Основы общей психологии. – СПб.: Питер, 1999. –623с.

15.            Соколов Е.Н. Физиология высшей нервной деятельности. – М., 1981.

16.            Соколов E.H. Принцип векторного кодирования в психофизиологии // Психология. 1995. № 4. С.3-13.

17.            Соколов Е.Н. Рефлекторные механизмы действия раздражителя на анализаторы // Хрестоматия по ощущению и восприятию. – М., 1975. – 520с.



Приложение 1


Возникновение ощущений



Приложение 2


Связь между зрительно воспринимаемой длиной волны и субъективным ощущением цвета

Длина волны

(в миллиардных долях метра)

Ощущение цвета

(возникает при воздействии на глаз волны соответствующей длины)

380—450

Фиолетовый

480

Синий

500

Голубовато-зеленый

521

Зеленый

540—560

Зелено-желтый

572

Желтый

600—650

Оранжевый

650-780

Красный



Приложение 3


Схема кольцевого движения возбуждения при возникновении ощущений


Страницы: 1, 2



Реклама
В соцсетях
бесплатно скачать рефераты бесплатно скачать рефераты бесплатно скачать рефераты бесплатно скачать рефераты бесплатно скачать рефераты бесплатно скачать рефераты бесплатно скачать рефераты